За период от зачатия до 9 недели проходят преэмбриональные и эмбриональные стадии развития человека, включающие как химические, так и физические процессы.
Имплантация (нидация)
Имплантация — это важный этап беременности, во время которого оплодотворенная яйцеклетка прикрепляется к слизистой оболочке матки.
У людей начальная стадия беременности называется имплантацией.
Общее описание
Во время овуляции яичник выпускает зрелую яйцеклетку в маточную трубу. Если яйцеклетка встречает на своем пути сперматозоиды, слияние приводит к оплодотворению. Имплантация происходит, когда оплодотворенная яйцеклетка прикрепляется к стенке матки, и считается началом беременности.
Стадии эмбрионального развития человека описаны ниже, а самый ранний этап внутриутробного развития происходит от 6 до 12 дня после овуляции.
Развитие нового организма начинается с одноклеточной зиготы. По мере продвижения зиготы к матке, она подвергается многочисленным расщеплениям, в процессе которых количество клеток удваивается.
Достигнув матки, продукт оплодотворения и окружающие его оболочки становится плотно упакованной клеточной структурой, похожей на сферу.
Эта структура, называемая морулой, формируется в бластоцисту (ранняя стадия развития эмбриона), которая состоит из внутренней клеточной массы, находящейся в заполненной жидкостью полости, окруженной трофобластами.
Бластоциста, имплантируя в стенку матки, сливается с наружным слоем клеток, образуя поверхностный многоядерный слой – тробофласт. И все это покрывается эндометрием. Формируются 4 эмбриональные оболочки, поддерживающие растущий эмбрион: амнион, желточный мешок, аллантоис и хорион.
Ворсинки хориона переходят в эндометрий, образуя плодную часть плаценты. Плацента снабжает растущий эмбрион кислородом и питательными веществами, она также удаляет углекислый газ и другие метаболические отходы.
Стадия инвазии
Нидация напрямую зависит от скорости продвижения зародыша к матке. Во время перемещения происходит образование верхнего слоя, который и позволяет зародышу проникать в оболочку матки.
Этап нидации имеет 2 стадии:
- адгезия (прилипания);
- инвазия (проникновения).
На стадии прилипания зародыш с помощью трофобласта прикрепляется к эндометрию и начинает быстро делиться.
Основной по продолжительности является стадия инвазии. На этом этапе эмбрион глубоко внедряется в стенку матки. Это происходит благодаря трофобласту, который выделяет ферменты, разрушающие участки эндометрия. Благодаря этому процессу зародыш полностью погружается в толщу эндометрия.
В процессе погружения зародыша в эндометрий его трофобласт делится на слои:
- внутренний;
- наружный.
Место, где произошло проникновение зародыша в эндометрий, начинает заполняться свернувшейся кровью и соединительной тканью. К 12-13 дню всё покрывается эпителием. Вокруг зародыша формируются лакуны, заполненные кровью матери.
В клетках эндометрия происходит развитие:
- разрастание сосудов;
- появление отёчности;
- накопление липидов и гликогена.
Первая фаза гаструляции
Стадии эмбрионального развития человека включают гаструляцию или движение клеток, которое помогает обрести новую форму и морфологию эмбриону.
Гаструляция начинается с образования примитивной полоски, которая представляет слабую бороздку на дорсальной поверхности эпибласта (наружной поверхности клеточной стенки).
Примитивная полоса четко определяет головной и хвостовой концы эмбриона, а также его правую и левую стороны. Затем следует органогенез, в процессе которого отдельные органы развиваются внутри новообразованных зародышевых листков. Каждый слой дает начало определенным тканям и органам развивающегося эмбриона.
Общая характеристика
Гаструляция — это фаза раннего эмбрионального развития, в ходе которой происходит формирование плана тела. Зародыш или бластула представляет собой клубок клеток.
Клетки бластулы пространственно перестраиваются, образуя 3 клеточных слоя в процессе, известном как гаструляция. Каждый из этих слоев называется зародышевым листком, впоследствии они дифференцируются на разные системы органов.
Зародышевые листки:
- Эктодерма (внешний слой).
- Мезодерма (срединный).
- Эндодерма (внутренний).
Эмбриональное развитие человека на стадии формирования зародышевых листков происходит так быстро, что трудно определить точную последовательность событий по неделям.
Эпибласт и гипобласт
После имплантации внутренняя клеточная масса разделяетсяся на 2 слоя:
- маленьких кубовидных клеток или слой гипобласта;
- высоких столбчатых клеток или слой эпибласта.
И гипобласт, и эпибласт образуют плоский диск, называемый эмбриональным. Клетки гипобласта мигрируют по внутренней поверхности цитотрофобласта и образуют первичный желточный мешок. У людей желточный мешок не содержит желтка, но важен для передачи питательных веществ от плода к матери.
Клетки эпибласта образуют полость с образованием амниона — специальной мембраны, покрывающей эмбрион и амниотическую полость. Клетки эпибласта в итоге сформируют тело эмбриона.
Первичное образование внезародышевых органов
Во время второй недели развития, когда эмбрион имплантирует в матку, клетки внутри бластоцисты начинают организовываться в слои. У растущего эмбриона развиваются 4 оболочки, которые называются внеэмбриональными или плодными.
К ним относятся амнион, желточный мешок, аллантоис и хорион.
Образование желточного мешка
Клетки нижнего слоя эмбрионального диска (гипобласта) проходят в полость бластоцисты и образуют желточный мешок. С его помощью поставляются питательные вещества, поглощаемые трофобластом, а также обеспечивается примитивное кровообращение эмбриона на 2-3 неделе развития.
Когда плацента начинает питать эмбрион, примерно на 4-й неделе, желточный мешок значительно уменьшается в размерах.
Желточный мешок образует ранние форменные элементы крови плода и половые клетки эмбриона, которые дают начало гаметам. Он также служит амортизатором для эмбриона при формировании примитивного кишечника.
Образование амниотического пузырька
Между эпибластом и трофобластом появляется пространство, называемое амниотической полостью, заполненной околоплодными водами. Крыша этой полости образована амниогенными клетками, происходящими из трофобласта, а ее дно – из эпибласта.
Амнион наполняется околоплодными водами и в итоге разрастается, окружая эмбрион. На ранних этапах развития околоплодные воды почти полностью состоят из фильтрата материнской плазмы, но, поскольку почки плода начинают функционировать примерно на восьмой неделе, они добавляют мочу к объему околоплодных вод.
Плавая в околоплодных водах, эмбрион, а в дальнейшем и плод, защищен от травм и резких перепадов температуры. Он может свободно перемещаться в жидкости и подготовится к выдоху и глотанию после выхода из матки.
Образование хориона
Пока формируется эмбриональный диск, тонкие отростки трофобласта врастают в окружающий эндометрий, прочно закрепляя бластоцисту. Трофобласт бластоцисты теперь называется хорионом.
Это самая поверхностная внезародышевая мембрана, которая полностью окружает зародыш и защищает его, а также принимает участие в образовании плаценты.
Образование аллантоиса
В течение 3 недели из желточного мешка, похожего на пальцы, развивается аллантоис, примитивный выводной проток эмбриона, который станет частью мочевого пузыря. И аллантоис, и желточный мешок впоследствии становятся частью пуповины, которая прикрепляет эмбрион к плаценте.
Аллантоис также производит разветвлённую сеть кровеносных сосудов. Аллантоисная трубка человека крошечная, на втором месяце она перестает расти и вскоре уничтожается. Однако кровеносные сосуды, произведенные с её помощью, рано развиваются, распространяются в хорион, и обеспечивает его кровью.
На протяжении всей беременности они будут поддерживать тесную связь эмбриона с кровотоком матери.
Вторая фаза гаструляции
Стадии эмбрионального развития человека включают второй период гаструляции. Он берет начало на 2 неделе, но в полной мере разворачивается после образования внезародышевых органов. Это происходит на 14-17 сутки.
Если в первой фазе клетки быстро делились, то в этой фазе происходит их перемещение или миграция.
Общее описание
Гаструляция и образование 3 зародышевых листков — это начало подразделения массы эмбриональных клеток, образующихся при расщеплении. На этой стадии клетки начинают изменяться и диверсифицироваться под руководством генов.
Диверсификация клеток эмбриона быстро прогрессирует во время и после гаструляции. Видимый эффект заключается в том, что зародышевые листы подразделяются на скопления клеток, которые принимают рудиментарную форму различных органов и систем эмбриона.
Таким образом, за периодом гаструляции следует период формирования органов или органогенез. Подобно многим другим фазам эмбриологического развития, гаструляция — сложный, биохимически зависимый процесс, с помощью которого биламинарный эмбрион приобретает третий слой, чтобы стать триламинарным диском.
Во время этого процесса у эмбриона развивается осевой наклон, что помогает ему приобрести человеческую форму.
Образование кранио-каудальной оси
Гаструляция начинается, когда линейная область клеток слоя эпибласта становится более толстой в каудальной (хвостовой) части эмбриона.
Эта примитивная полоса (полоса Спеманна) развивается по мере того, как клетки эпибласта мигрируют к средней линии биламинарного диска, создавая утолщенную срединную бороздку, называемую первичная полоса. Она состоит из стволовых клеток эпибласта, растущих каудокраниально (от хвоста к голове).
По мере того как клетки добавляются к хвостовому концу первичной полоски, краниальный (ближе к голове) конец начинает увеличиваться и образует примитивный узел. Примитивный узел и первичная полоска поддерживаются ядерным фактором гепатоцитов 3β (продукт гена FOXA2).
Присутствие этого белка также имеет решающее значение для формирования структур переднего и среднего мозга. Одновременно внутри полосы образуется тонкая впадина, которая является продолжением углубления в примитивном узле (примитивной бороздке и примитивной яме соответственно).
Установление этих структур позволяет идентифицировать краниальный (около примитивного узла) и каудальный (хвостовая часть примитивной полоски) полюса эмбриона. Это также облегчает идентификацию левой и правой сторон, а также дорсальной и вентральной поверхностей эмбриона.
Таким образом, вырисовывается структура пространственной ориентации зародыша:
- краниальный или головной конец;
- каудальная или хвостовая часть;
- кранно-каудальная ось или срединная.
Тело человека имеют внешне видимую симметрию. Однако внутренние органы не симметричны. Например, сердце находится слева, а печень — справа. Формирование центральной левой-правой оси — важный процесс развития.
Эта внутренняя асимметрия устанавливается на очень раннем этапе развития и происходит под влиянием множества генов.
Образование из зародышевого эпибласта четырёх листков
В дальнейшем клетки эпибласта начинают миграцию между слоями эпибласта и гипобласта. Они теряют свой столбчатый вид и становятся свободно расположенными веретеновидными клетками, взвешенными в коллагеновых ретикулярных волокнах, известных как мезенхима, которые обеспечивают структурную поддержку эмбриона.
Они также обладают способностью дифференцироваться на:
- остеобласты (внезародышевая мезодерма);
- хондробласты (хорда);
- фибробласты (зародышевая мезодерма).
Другие эпибласты и клетки примитивной полоски мигрируют глубже, они в итоге вытесняют клетки гипобласта, чтобы сформировать эмбриональную энтодерму. Малочисленные клетки, оставшиеся в эпибласте, впоследствии называются эктодермой.
Следовательно, все листки являются производными эпибласта:
- зародышевые: эктодерма, мезодерма и энтодерма;
- внезародышевая мезодерма.
Обособление тела зародыша
Стадии эмбрионального развития человека включают в себя период, когда эмбрион, который начинается с плоского листа клеток, приобретает в процессе складывания цилиндрическую форму. Он складывается в стороны и на обоих концах, образуя С-образную форму с отчетливыми концами головы и хвоста.
Эмбрион обволакивает часть желточного мешка, которая вместе с пуповиной выступает из-за того, что станет брюшной полостью. Складывание по существу создает трубку, называемую примитивной кишкой, которая выстлана энтодермой.
Амниотический мешок, который находился наверху плоского эмбриона, окружает зародыш, когда он складывается.
Формирование комплекса осевых зачатков
В течение первых 8 недель беременности развивающийся эмбрион формирует рудиментарные структуры всех своих органов и тканей из эктодермы, мезодермы и энтодермы.
Этот процесс называется органогенезом, в котором выделяют:
- Нейруляцию – процесс образования нервной трубки, хорды и кишки.
- Гистогенез – процессы образования тканей.
- Развитие органов.
Производные мезодермы
Мезодерма образуется из каудального края эмбрионального диска. Перед этим существующие клетки подвергаются быстрому делению, и масса клеток отделяется от эмбрионального диска, образуя мезодерму.
| Какие ткани и органы развиваются из мезодермы | · кожа,
· мышцы, кроме радужной оболочки и цилиарных мышц, · соединительные ткани, · почки, · гонад, · сердце, кровеносные и лимфатические сосуды, · мочевыводящие и репродуктивные протоки, · большая часть скелета, · перикард и плевра, · дентин зубов, · кора надпочечников, · брыжейки, · склера и сосудистая оболочка глаз, · стенка кишечника, за исключением его выстилки. |
Мезодерма — это зародышевый слой, который отличают эволюционно более высокие формы жизни.
Производные эктодермы и энтодермы
Зародышевые листы представляют собой некоторые из первых стволовых клеток, предназначенных для дальнейшего формирования определенных типов тканей, таких как мышцы или кровь в эмбриональном развитии. Эктодерма и энтодерма образуют тесно связанные эпителиальные листы.
| Ткани и органы, развивающиеся из эктодермы | · эпидермис, производные эпидермиса, такие как эпидермальные железы, волосы,
· нервная система, · мозговое вещество надпочечника, задняя и промежуточная доли гипофиза, шишковидная железа, · глаза: конъюнктива, роговица, хрусталик, сетчатка, радужная оболочка и цилиарные мышцы, · внутреннее ухо, · назальный и обонятельный эпителий, · эмаль зубов, · эпителий передней и задней кишок · некоторые железы — потовые, сальные, молочные железы, железы и слезные |
| Ткани и органы, развивающиеся из энтодермы | · выстилка кишечника, за исключением кишечника и задней кишки,
· железы — поджелудочная, желудочные, печень, кишечные, щитовидная, паращитовидная, тимус и большая часть предстательной железы, · внутренний слой барабанной перепонки, · подкладка среднего уха, · трахеи, бронхов и легких, · мочевой пузырь, · уретра. |
Слой энтодермы образует начальные дыхательную и пищеварительную трубки, которые впоследствии преобразуются в тракты. Поскольку зародышевые листки могут дифференцироваться в самые разные органы и ткани, они представляют особый интерес для изучения развития стволовых клеток.
Первичное формирование органов и систем
После гаструляции зачатки центральной нервной системы развиваются из эктодермы в процессе нейруляции. Специализированные нейроэктодермальные ткани по длине эмбриона утолщаются в нервную пластинку. В течение 4 недели ткани по обе стороны от пластины складываются вверх в нервную складку.
Две складки сходятся, образуя нервную трубку. Трубка лежит на вершине стержневой хорды, происходящей из мезодермы, которая в итоге становится пульпозным ядром межпозвонковых дисков.
Блочно-подобные структуры, называемые сомитами, формируются по обе стороны от трубки, в итоге дифференцируясь в осевой скелет, скелетные мышцы и дерму. В течение 4 и 5 недель передняя нервная трубка расширяется и подразделяется, образуя пузырьки, которые станут структурами мозга.
Эмбрион на 4 неделе развития
На четвертой неделе зародыш выходит за рамки внешних характеристик позвоночных и становится узнаваемым как млекопитающее. Эмбрион обретает общий план тела. Общая длина составляет от 2 до 5 мм. Часть головы возникает из зародышевого диска перед примитивным узлом.
В начале 4 недели эмбрион имеет цилиндрическую форму, хотя процесс сворачивания еще далек от завершения. Нервная трубка еще открыта с обоих концов, а на головном конце более широкие нервные складки указывают на будущий мозг и даже на 3 его основных отдела.
Выраженная выпуклость указывает место сердца, которое формируется рано, чтобы обеспечить необходимое быстрое кровообращение через плаценту.
Эмбрион на 5-6 неделях развития
Пятинедельный эмбрион составляет около 8 мм в длину, а на 6 неделе длина составляет около 13 мм. Новые внешние признаки — обонятельные ямки на кончике изогнутой головки. Пуповина становится определенным органом, её проксимальный конец занимает низкое положение на брюшной стенке.
Резко изогнутая голова соединяется с остальным телом под острым углом. Первая пара жаберных дуг Y-образно разветвляется на верхнечелюстные и нижнечелюстные отростки. Сердце, которое раньше было главным вентральным выступом, теперь наглядно выделяется, так же как и быстро растущая печень.
Зачатки конечностей заметно удлинились и стали уплощаться на внешних концах. В конце второго месяца стадия эмбриона заканчивается.
Эмбрион на 7-8 неделях развития
Стадии эмбрионального развития человека наглядно представлены в рисунках, где можно увидеть, что на 7 и 8 неделях развития голова и туловище заметно выпрямляются. Хвостовая часть, которая раньше составляла 1/5 длины эмбриона, становится незаметной как из-за регресса, так и из-за сокрытия растущими ягодицами.
Лицо быстро приобретает человеческий вид: видны глаза, уши и челюсти. Глаза, ранее расположенные по бокам головы, становятся направленными вперед. Нижнечелюстная ветвь каждой Y-образной жаберной дуги соединяется со своей ответной частью, образуя нижнюю челюсть.
Верхнечелюстные ветви с каждой стороны образуют более сложную верхнюю челюсть. Жаберные дуги, преобраазуются в узнаваемую шею. Конечности становятся сочлененными и дифференцируются. Появляются примитивные наружные гениталии, но в неотличимом, бесполом состоянии.
Почти все внутренние органы закладываются к концу 8 недели, когда длина эмбриона немногим превышает 25 мм. К концу периода эмбрионального развития человека все системы органов структурируются в рудиментарной форме, хотя сами органы либо нефункциональны, либо функционируют частично.
Но уже на этой стадии устанавливаются характерные внешние черты, и последующий рост просто изменяет существующие пропорции без добавления новой структуры.
Видео о стадиях эмбрионального развития человека
Как проходит эмбриональное развитие человека: